主要功能

• 測量光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、葉綠素?zé)晒猓蛇x）

• 氣體交換和熒光參數(shù)的光響應(yīng)曲線和 CO2 響應(yīng)曲線

• 同步測量 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)

測量參數(shù)

凈光合速率，呼吸速率，蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（可選）等

應(yīng)用領(lǐng)域

植物生理、植物生態(tài)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)、園藝學(xué)等。

主要技術(shù)參數(shù)

CO2/H2O分析器

• CO2 測量：兩個絕對獨立的測量探頭，測量范圍 0～5000 ppm，分辨率 0.01 ppm。

• H2O 測量：兩個絕對獨立的測量探頭，測量范圍 0～75000 ppm，分辨率 0.01 ppm。

• 絕對模式下的最大噪音：CO2 < 0.2 ppm（0.2 μmol mol-1）；H2O < 30 ppm（30 μmol mol-1）。

• 氣壓測量：范圍：60～110 kPa；精度：±0.1%。

• 流速測量：熱氣流計，范圍 0～1500 μmol s-1；精度：±1%。

• 用戶面板：全新彩色觸摸顯示屏，安裝專為嵌入式系統(tǒng)設(shè)計的 Windows 操作系統(tǒng)。背景光 7 級可調(diào)，陽光下能清晰顯示。觸摸屏可用手指直接操作，也可用附帶的塑料觸摸筆操作。有效顯示面積 10 cm × 13 cm。

• CO2 控制：通過熱動式調(diào)節(jié)閥控制 CO2 濃度，范圍 0～2000 ppm；CO2 可由 CO2 小鋼瓶（通過 CO2 注入系統(tǒng)）或外接罐裝大鋼瓶（通過減壓閥）提供。

• H2O 控制：干、濕雙重控制系統(tǒng)，無論葉室內(nèi)空氣過度干燥或濕潤，均可迅速調(diào)節(jié)到所需濕度；范圍 0～100 % rh（非冷凝）。

• 電源供應(yīng)：14.4V/6.7 Ah 96Wh可充電eSMART電池，2塊電池即可運行機器，標(biāo)配 4塊，可不間斷測量更換電池；可外接交流電適配器 3020-N。

• 工作時間：2 塊電池工作時間~4.5小時，4塊電池，2組，工作時間 ～9 小時，可選擇加配電池。

• 工作溫度： -5℃ ～＋45℃。

葉室

• 溫度測量范圍： -10℃ ～＋50℃，精度 ±0.1℃。

• 溫度控制：3 種控溫模式：（控制）葉室溫度跟隨環(huán)境溫度變化；設(shè)定恒定葉室溫度（葉片溫度可變）；設(shè)定恒定葉片溫度（葉室溫度可變）。葉室溫度可控范圍：低于環(huán)境溫度 10℃ ～＋50℃。

• 葉片溫度測量：熱電耦，測量范圍 -10℃ ～＋50℃，精度 ±0.2℃。

• 外置光量子傳感器：測量光合有效輻射（PAR），測量范圍 0～2500 μmol m-2 s-1，精度 ±5％，Cosine 校正。

• 葉室內(nèi)置光量子傳感器：測量光合有效輻射（PAR），測量范圍 0～2500 μmol m-2 s-1，精度 ±10％。兩個傳感器，分別測量葉片正面和背面 PAR 變化。

• 葉室通風(fēng)系統(tǒng)：葉室上、下部各有一個風(fēng)扇，由各自獨立的電機控制，速度可調(diào)，可對葉室（葉片）上、下部分別通風(fēng)，保證葉室內(nèi)氣體均勻混合。

• 葉面積：標(biāo)準(zhǔn) 8 cm2，更換配件后可選擇測量面積 1～12.5 cm2，可適應(yīng)不同的葉形。

• 葉室體積：標(biāo)準(zhǔn)40 ml。

• 工作溫度： -5℃ ～＋45℃。

紅藍(lán)LED光源

設(shè)計：24 個紅色發(fā)光二極管（LED）和 2 個藍(lán)色 LED 組成的 LED 陣列。

光強范圍：0～2000 μmol m-2 s-1，92% 的紅光（650 nm）和 8% 的藍(lán)光（470 nm）。

光場勻質(zhì)性： ±20%

葉面積：8 cm2

電量消耗：最大 5 W

工作溫度： -5℃ ～＋45℃ 

PAR測量設(shè)計

GFS-3000 系統(tǒng)具備 PAR 測量設(shè)計：三個 PAR 傳感器（下圖紅圈部分），分別測量環(huán)境 PAR，葉室內(nèi)部葉片正面 PAR，以及葉室內(nèi)部葉片背面 PAR。本設(shè)計的優(yōu)點在于不會忽略葉片背面的光合作用測量。 

溫度測量設(shè)計

四溫度測量設(shè)計：

•  Tleaf：熱電偶，測量葉片溫度

•  Tcuv：Pt-100 熱敏電阻，測量葉室溫度

•  Tamb：Pt-100 熱敏電阻，測量環(huán)境溫度

•  Ttop：Pt-100 熱敏電阻，測量葉室上部溫度

多種葉室可供選擇

GFS-3000 標(biāo)準(zhǔn)葉室的設(shè)計允許快速、簡便的更換各種滿足特殊需要的葉室。紅藍(lán) LED 光源 3040-L 可與所有葉室連接使用。

標(biāo)準(zhǔn)葉室

適合多數(shù)葉片，標(biāo)準(zhǔn)測量面積 8 cm2，可更換配件滿足 1～12.5 cm2 的測量面積。 

柱狀葉室

適合地衣、苔蘚、土壤樣品和小動物等。

針葉葉室

適合各種針葉植物葉片或小枝條。

擬南芥植株葉室

大容積，可放進（盆）直徑 55 cm～70 mm 的盆栽擬南芥或其它小植株。

同步測量植物 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)的解決方案

光合作用是地球上重要的化學(xué)反應(yīng)之一，是整個生物圈物質(zhì)循環(huán)與能量流動的基礎(chǔ)。測量生物的光合作用一直是科研界的熱點。

傳統(tǒng)的光合作用測量主要包括調(diào)制葉綠素?zé)晒猓≒AM 技術(shù)）、CO2 氣體交換和光合放氧三大技術(shù)，幾十年來在國際科研界均得到了廣泛應(yīng)用。由于調(diào)制葉綠素?zé)晒夂?CO2 氣體交換都可以做到無損、原位、活體測量，對同一個樣品可以進行長期的脅迫處理研究（光合放氧需要破碎葉片），因此應(yīng)用更廣泛一些。

此外，還有一種差式吸收技術(shù)，可以通過測量光合組分在氧化還原（或加亞基、去亞基）過程中的差式吸收來反映他們的活性。如通過測量光系統(tǒng) I 反應(yīng)中心葉綠素 P700 的差式吸收來測量光系統(tǒng)I的活性（DUAL-PAM-100），通過測量 P515/535 的差式吸收來測量跨膜質(zhì)子梯度 ΔpH 和玉米黃素（Zea）的變化（DUAL-PAM-100 的 P515/535 模塊），通過測量 500-570 nm 的差式吸收來測量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f 等的活性變化（KLAS-100）。這種技術(shù)信號弱、難度高，但也具有無損、原位、活體測量的特點。隨著雙通道 PAM-100 測量系統(tǒng) DUAL-PAM-100 的大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，差式吸收技術(shù)已在國際光合作用學(xué)界得到廣泛應(yīng)用。

更加可喜的是，可以同步測量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號）、Zea（玉米黃素）等活性的動態(tài) LED 陣列差示吸收光譜儀 KLAS-100 也已研發(fā)成功，大大拓展了差示吸收技術(shù)在光合作用研究領(lǐng)域的應(yīng)用。

除了利用上述幾種技術(shù)進行單獨測量外，從上世紀(jì) 80 年代后期，逐漸開始了兩種技術(shù)的同步測量，如同步測量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO2 氣體交換、同步測量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c光合放氧等。

隨著技術(shù)的進步，有越來越多的指標(biāo)可以同步測量，而且即使是兩種指標(biāo)的同步測量（如調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO2 氣體交換），也可以有多種測量模式可供選擇。

德國 WALZ 公司擁有 CO2 氣體交換、調(diào)制葉綠素?zé)晒夂筒钍轿杖N核心技術(shù)。為了方便廣大科研工作者更深入的了解各種光合作用的同步測量技術(shù)，澤泉生態(tài)開放實驗室（Zealquest Laboratory for Ecological Research）總結(jié)出了一套 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)的同步測量解決方案，希望能為相關(guān)單位提供參考。

方案功能與設(shè)備

CO2 氣體交換與調(diào)制葉綠素?zé)晒狻⒉钍轿盏燃夹g(shù)的同步測量，有很多模式可供選擇。下面將根據(jù)技術(shù)難度從低到高的順序，分 5 方面進行介紹。

同步測量一：同步測量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒?/span>

CO2氣體交換與葉綠素?zé)晒獾耐綔y量，主要有以下幾種模式：

模式一（GFS-3000/FL）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3057-FL，在儀器提供的人工光下同步測量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?057-FL 不能單獨使用。		模式二（GFS-3000/F）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3050-F，在自然光下或人工光下同步測量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?050-F 不能單獨使用。
模式三（GFS-3000/M）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接超便攜式調(diào)制熒光儀 MINI-PAM，在自然光下或人工光下同步測量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻INI-PAM 可單獨使用。		模式四（GFS-3000/J）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀 JUNIOR-PAM，在自然光下或人工光下同步測量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻UNIOR-PAM 可單獨使用。

上述 4 種模式可以根據(jù)需要靈活選擇，特別是模式三，既可同步測量，也可分開測量。由于光合儀比較沉重，在許多條件苛刻的場合就可以攜帶極便攜的 MINI-PAM 進行測量。

同步測量二：同步測量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上?/span>

CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦耐綔y量，主要有一下幾種模式【技術(shù)文獻見“代表文獻"部分】。

模式一：與 MINI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測量面積 2 x 3.2 cm		模式二：與 MAXI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測量面積 10 x 13 cm
GFS-3000/IM-MINI 連接標(biāo)準(zhǔn)測量葉室，適合大多數(shù)樣品測量。
GFS-3000/IM-MINI-Arabidopsis 連接擬南芥整株葉室，適合小植株的整株測量。		GFS-3000/IM-MAXI 連接特制大葉室，適合大型葉片的測量。

由于 M 系列 IMAGING-PAM 可以共用一個主機分別連接多個測量面積不同的探頭（MAXI-，MINI-，MICROSCOPY-），而 GFS-3000 又有多種葉室可供選擇，這就極大豐富了同步測量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦哪Ｊ健Ｈ绶謩e與 IMAGING-PAM 的 MAXI- 和 MINI- 探頭連接，就可在不同的測量面積上同步測量。另外，與擬南芥整株葉室結(jié)合，就可測量小植株的整株氣體交換和熒光成像。

GFS-3000 設(shè)計的一個重要特點就是，標(biāo)準(zhǔn)葉室、柱狀葉室、針葉/簇狀葉室、擬南芥整株葉室的上表面是相同的，都可以與 MINI-IMAGING-PAM 結(jié)合使用，更進一步擴大了同步測量的應(yīng)用范圍。

同步測量三：同步測量 CO2 氣體交換、P700 與葉綠素?zé)晒?/span>

光合儀 GFS-3000 與 DUAL-PAM-100 測量系統(tǒng)聯(lián)用，實現(xiàn)了氣體交換、葉綠素?zé)晒馀c差式吸收同步測量。同步測量 CO2 氣體交換與 葉綠素?zé)晒夂蚉700 。

系統(tǒng)組成 

DUAL-PAM-100	3010-DUAL	GFS-3000
GFS-DUAL

主要功能

• 同步測量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換

• 同步測量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的暗-光誘導(dǎo)曲線

• 同步測量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的光響應(yīng)曲線和 CO2 響應(yīng)曲線

• 典型的氣體交換測量，如光合作用、蒸騰作用、呼吸作用

• 典型的葉綠素?zé)晒鉁y量，如誘導(dǎo)曲線、快速光曲線、淬滅分析、暗馳豫等

• 典型的 P700 曲線測量

• 葉綠素?zé)晒馀c P700 的快速誘導(dǎo)動力學(xué)等

• 編程進行復(fù)雜的同步或獨立測量

測量參數(shù)

• PS II 參數(shù)：Fo, Fm, F, Fm’, Fv/Fm, Y(II), Fo’, qP, qL, qN, NPQ, Y(NPQ), Y(NO) 和 ETR(II) 等

• PS I 參數(shù)：P700, Pm, Pm’, P700red, Y(I), Y(ND), Y(NA) 和 ETR(I) 等

• 氣體交換參數(shù)：參比室和樣品室的 CO2 絕對值（CO2abs，CO2sam），參比室和樣品室的 H2O 絕對值（H2Oabs，H2Osam），流速（gas flow），環(huán)境氣壓（Pamb），葉室溫度（Tcuv），葉片溫度（Tleaf），環(huán)境溫度（Tamb），環(huán)境 PAR（PARamb），葉室內(nèi)葉片正面 PAR（PARtop），葉室內(nèi)葉片背面 PAR（PARbot），葉室相對濕度（rH），蒸騰速率（E），水氣壓飽和虧（VPD），葉片氣孔導(dǎo)度（GH2O），凈光合速率（A），胞間 CO2 濃度（Ci），環(huán)境 CO2 濃度（Ca），植物水分利用效率，CO2 響應(yīng)曲線，光響應(yīng)曲線等

DUAL-PAM 氣體交換葉室——3010-DUAL

3010-DUAL	3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 的測量頭連接

專為 DUAL-PAM-100 與 GFS-3000 的同步測量設(shè)計，由特制葉室（帶溫度和 PAR 傳感器）、風(fēng)扇、導(dǎo)光桿、電子盒與支架構(gòu)成。同步測量時，光源由 DUAL-PAM-100 的測量頭提供，氣體交換由 GFS-3000 的紅外分析器檢測，P700和葉綠素?zé)晒庥?DUAL-PAM-100 的檢測器測量。

需要注意的是，3010-DUAL 可以連接 DUAL-PAM-100 的 DUAL-DB 測量頭，但不能連接 DUAL-DR 測量頭。DUAL-DR 的光學(xué)單元太復(fù)雜，連接 3010-DUAL 容易損傷 DUAL-DR。

測量實例

下面的兩個圖是以洋常春藤（Hedera helix）為材料，利用本系統(tǒng)同步測量的 P700、葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換的誘導(dǎo)曲線。

洋常春藤（Hedera helix）的 P700（藍(lán)色）和葉綠素?zé)晒猓t色）的誘導(dǎo)曲線

洋常春藤（Hedera helix）的凈光合速率（紅色）和氣孔導(dǎo)度（藍(lán)色）的誘導(dǎo)曲線

同步測量四：同步測量 CO2 氣體交換與跨膜質(zhì)子動力勢（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）

P515/535 模塊是 WALZ 公司為 DUAL-PAM-100 設(shè)計的測量模塊，可以直接連接 DUAL-PAM-100 的主機，測量 550-510 nm 的差式吸收以及 535 nm 波長的信號變化。P515/535 模塊可以測量光合器官的跨膜質(zhì)子動力勢（pmf）、跨膜電位（Δψ）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH）和玉米黃素（Zea）變化等內(nèi)容。此外，該模塊還提供一種特殊的 “P515 Flux" 操作模式，可讓光化光以光-暗脈沖形式打開-關(guān)閉（1/1調(diào)制光/暗），原位測量活體樣品處于穩(wěn)態(tài)的偶聯(lián)電子和質(zhì)子的流動速率。

GFS-3000 通過專用氣體交換葉室 3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 以及 P515/535 模塊聯(lián)用后，做到了同步測量 CO2 氣體交換與跨膜質(zhì)子動力勢（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）。由于 ΔpH 和 Zea 都與葉黃素循環(huán)密切相關(guān)，而葉黃素循環(huán)是植物光保護的重要調(diào)節(jié)機制，再結(jié)合氣體交換指標(biāo)反映的 Calvin 循環(huán)狀況，就可以非常深入的對植物光保護調(diào)節(jié)機制進行研究。

DUAL-PAM-100 P515/535 與 GFS-3000 聯(lián)用

 同步測量五：同步測量 CO2 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號）、Zea（玉米黃素）

傳統(tǒng)的差式吸收技術(shù)每次只能測量一個組分的差式吸收變化，而光合機構(gòu)特別復(fù)雜，很多組分是偶聯(lián)在一起發(fā)揮作用的，幾種組分分開測量的結(jié)果難以較好表征它們在偶聯(lián)的功能體下的實際作用機制。

Schreiber 教授花費 20 年時間研制的動態(tài) LED 陣列差式吸收光譜儀 KLAS-100 解決了上述缺陷。它采用 500－570 nm的差示吸收光譜技術(shù)來同步測量光合膜上 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號）、Zea（玉米黃素）等8種組分的氧化還原變化。

著名的 DUAL-PAM-100 測量系統(tǒng)只有兩個測量通道，而 KLAS-100 有 10 個測量通道。因此，1 臺 KLAS-100 相當(dāng)于 5 臺 DUAL-PAM-100 的功能。

GFS-3000 通過 3010-DUAL 專用氣體交換葉室與 KLAS-100 聯(lián)用后，做到了同步測量 CO2 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號）、Zea（玉米黃素）。

這些測量指標(biāo)結(jié)合在一起，可以進行非常復(fù)雜的、前人未做過的深入研究。KLAS-100 是剛剛發(fā)展成熟的一種技術(shù)，在著名的《Plant Physiology》上發(fā)表了兩篇文獻。

KLAS-100

同步測量技術(shù)選購指南

利用 GFS-3000 與其它技術(shù)（調(diào)制葉綠素?zé)晒狻⒉钍轿眨┑穆?lián)用，可以實現(xiàn)多種光合指標(biāo)的同步測量，利用無損、原位、活體的測量進行非常復(fù)雜、深入的機理性研究。下表是實現(xiàn)這些測量功能的選購指南：

產(chǎn)地：德國 WALZ

代表文獻

數(shù)據(jù)來源：光合作用文獻 Endnote 數(shù)據(jù)庫

原始數(shù)據(jù)來源：Google Scholar

Grinberg, M. A., et al. (2021). "Effect of chronic β-radiation on long-distance electrical signals in wheat and their role in adaptation to heat stress." Environmental and Experimental Botany 184: 104378.

Ifuku, K., et al. (2020). "Editorial: O2 and ROS Metabolisms in Photosynthetic Organisms." Front Plant Sci 11: 618550.

Khlopkov, A., et al. (2021). "Participation of calcium ions in induction of respiratory response caused by variation potential in pea seedlings." Plant Signal Behav: 1869415.

Turcios, A. E., et al. (2021). "Potassium, an important element to improve water use efficiency and growth parameters in quinoa (Chenopodium quinoa) under saline conditions." Journal of Agronomy and Crop Science n/a(n/a).

Basso, L., et al. (2020). "Collaboration between NDH and KEA3 Allows Maximally Efficient Photosynthesis after a Long Dark Adaptation." Plant Physiology 184(4): 2078-2090.

Cui, Y.-N., et al. (2020). "Chloride is beneficial for growth of the xerophyte Pugionium cornutum by enhancing osmotic adjustment capacity under salt and drought stresses." Journal of Experimental Botany 71(14): 4215-4231.

Dayer, S., et al. (2020). "The sequence and thresholds of leaf hydraulic traits underlying grapevine varietal differences in drought tolerance." Journal of Experimental Botany.

Du, B., et al. (2020). "Physiological responses of date palm (Phoenix dactylifera) seedlings to seawater and flooding." New Phytologist n/a(n/a).

Grieco, M., et al. (2020). "Adjustment of photosynthetic activity to drought and fluctuating light in wheat." Plant, Cell & Environment 43(6): 1484-1500.

Guo, H., et al. (2020). "Sodium chloride facilitates the secretohalophyte Atriplex canescens adaptation to drought stress." Plant Physiol Biochem 150: 99-108.

Kimura, H., et al. (2020). "Improved stomatal opening enhances photosynthetic rate and biomass production in fluctuating light." Journal of Experimental Botany 71(7): 2339-2350.

Lamarque, L. J., et al. (2020). "Over-accumulation of abscisic acid in transgenic tomato plants increases the risk of hydraulic failure." Plant, Cell & Environment 43(3): 548-562.

Liu, L., et al. (2020). "Exogenous allantoin improves the salt tolerance of sugar beet by increasing putrescine metabolism and antioxidant activities." Plant Physiology and Biochemistry 154: 699-713.

López-Calcagno, P. E., et al. (2020). "Stimulating photosynthetic processes increases productivity and water-use efficiency in the field." Nature Plants 6(8): 1054-1063.

Lu, J., et al. (2020). "Cyclic electron flow protects photosystem I donor side under low night temperature in tomato." Environmental and Experimental Botany: 104151.

Mantoan, L. P. B., et al. (2020). "Rapid dehydration induces long-term water deficit memory in sorghum seedlings: advantages and consequences." Environmental and Experimental Botany 180: 104252.

Perera-Castro, A. V., et al. (2020). "Photosynthesis on the edge: photoinhibition, desiccation and freezing tolerance of Antarctic bryophytes." Photosynthesis Research.

Salmon, Y., et al. (2020). "Leaf carbon and water status control stomatal and nonstomatal limitations of photosynthesis in trees." New Phytologist 226(3): 690-703.

Swift, T. A., et al. (2020). "Photosynthesis and crop productivity are enhanced by glucose-functionalized carbon dots." New Phytologist n/a(n/a).

Tazoe, Y., et al. (2020). "Overproduction of PGR5 enhances the electron sink downstream of photosystem I in a C4 plant, Flaveria bidentis." Plant Journal n/a(n/a).

Tsamir-Rimon, M., et al. (2020). "Rapid starch degradation in the wood of olive trees under heat and drought is permitted by three stress-specific beta amylases." New Phytologist n/a(n/a).

Yamori, W., et al. (2020). "Increased stomatal conductance induces rapid changes to photosynthetic rate in response to naturally fluctuating light conditions in rice." Plant, Cell Environmental.

Zhang, J., et al. (2020). "Arabidopsis thaliana branching enzyme 1 is essential for amylopectin biosynthesis and cesium tolerance." Journal of Plant Physiology 252: 153208.

Zhang, L., et al. (2020). "Drought activates MYB41 orthologs and induces suberization of grapevine fine roots." Plant Direct 4(11): e00278.